Les fibres nerveuses

Les fibres nerveuses sont constituées par les prolongements cytoplasmiques des cellules nerveuses, les cylindraxes (axones ou dendrites) enveloppés ou non de différentes gaines.
Dans le système nerveux périphérique (SNP) , tous les cylindraxes sont entourés de cellules névrogliques, les cellules de Schwann. Quand ils sont simplement enfouis dans les cytoplasmes schwanniens, les fibres nerveuses sont dites amyélinisées schwanniennes. Quand les cylindraxes sont entourés par des enroulements de la membrane plasmique de cellules de Schwann (formant la gaine de myéline), les fibres nerveuses sont dites myélinisées schwanniennes.
Dans le système nerveux central (SNC) , le processus de myélinisation est semblable à celui du SNP mais les gaines de myéline sont formées par des enroulements de la membrane plasmique d'oligodendrocytes. Ces fibres nerveuses sont dès lors appelées fibres nerveuses nerveuses myélinisées aschwanniennes. Les fibres nerveuses amyélinisées du SNC n'ont pas de support cellulaire spécifique : elles sont dites fibres nerveuses amyélinisées aschwanniennes.

Fibres nerveuses aschwanniennes, myélinisées et amyélinisées du SNC

Des fibres nerveuses aschwanniennes peuvent être observées dans la substance blanche de cette moelle épinière colorée par un Dominici (bleu de toluidine pour les structures basophiles, éosine pour les cytoplasmes). Une fibre nerveuse myélinisée aschwannienne se présente en CT comme un anneau blanc (la myéline, dissoute par les techniques classiques de préparation des tissus) engainant un cylindraxe central ou excentrique, apparaissant comme un point coloré en rose par l'éosine. Les cylindraxes non engainés des fibres nerveuses amyélinisées ashwanniennes se trouvent dans la substance grise et sont beaucoup plus proches les uns des autres. Ils apparaissent en CL sous forme de lignes colorées en rose par l'éosine et en CT sous forme de points groupés colorés en rose par l'éosine.
Les cylindraxes des fibres nerveuses sont plus aisément observables après réalisation d'une imprégnation argentique. Celle-ci révèle le cytosquelette (neurofibrilles) particulièrement abondant au niveau des cylindraxes.
Fibres nerveuses schwanniennes, myélinisées et amyélinisées du SNP
   - Fibres nerveuses schwanniennes amyélinisées en CL en MO
   - Fibres nerveuses schwanniennes myélinisées en CL en MO
   - Fibres nerveuses schwanniennes amyélinisées et myélinisées en CT en MO
   - Fibres nerveuses schwanniennes amyélinisées et myélinisées en MET
   - Noeud de Ranvier
Fibres nerveuses schwanniennes amyélinisées en CL en MO
En CL, les fibres nerveuses amyélinisées schwanniennes se présentent comme un faisceau de fins cylindraxes, proches les uns des autres et colorés en rose par l'éosine. Chacune de ces fibres est entouré par un peu de tissu conjonctif, l'endonèvre. Les noyaux qui parcourent ces fibres nerveuses appartiennent aux cellules de Schwann, ou éventuellement aux fibroblastes de l'endonèvre.
Fibres nerveuses schwanniennes myélinisées en CL en MO
Dans une fibre nerveuse myélinisée schwannienne en CL, le cylindraxe, prolongement cytoplasmique et donc coloré en rose par l'éosine, apparaît isolé au centre d'un espace blanc, la myéline. Comme la myéline résulte d'un enroulement de membranes schwanniennes, elle est composée essentiellement phospholipides, dissous lors de l'inclusion des tissus dans la paraffine, et de protéines. Ces dernières, désorganisées par l'extraction des lipides, précipitent en dessinant un grillage rosé, le réseau de neurokératine. Les noyaux qui bordent la myéline appartiennent aux cellules de Schwann ou éventuellement aux fibroblastes de l'endonèvre.
En s'enroulant autour du cylindraxe et en accolant les couches membranaires successives, la cellule de Schwann chasse son cytoplasme vers les extrémités cellulaires. Il persiste toutefois des coulées de cytoplasme schwannien à l'intérieur de la gaine de myéline : ce sont les incisures de Schmidt-Lantermann, en forme de pointe de harpon. Ces incisures établissent une jonction entre le cytoplasme schwannien extérieur à la gaine de myéline, la gaine de Schwann et le cytoplasme schwannien intérieur à la gaine de myéline, la gaine de Mauthner.
Fibres nerveuses schwanniennes amyélinisées et myélinisées en CT en MO
En CT, les fibres nerveuses myélinisées schwanniennes présentent une image en cocarde : cylindraxe central ou excentré, anneau blanc à la place de la myéline dissoute, anneau périphérique acidophile de cytoplasme schwannien. Les fibres nerveuses amyélinisées schwanniennes apparaissent comme un ensemble de points acidophiles groupés (les cylindraxes). Les noyaux appartiennent aux cellules de Schwann ou éventuellement aux fibroblastes de l'endonèvre qui entoure chaque fibre nerveuse.
Fibres nerveuses schwanniennes amyélinisées et myélinisées en MET
En MET, la CT d'une fibre nerveuse myélinisée schwannienne montre un cylindraxe, contenant des neurotubules et des mitochondries, entouré par une gaine de myéline. Dense aux électrons, cette dernière est formée de nombreuses couches de membranes schwanniennes enroulées.
Cette coupe passe par le noyau de la cellule de Schwann qui engaine le cylindraxe.
Des fibres de collagène, appartenant à l'endonèvre, sépare cette fibre nerveuse des fibres nerveuses myélinisées ou amyélinisées voisines.
En MET, la CT d'une fibre nerveuse amyélinisée schwannienne montre que la cellule de Schwann invagine sa membrane pour accueillir des cylindraxes. Ces derniers sont simplement enfouis dans le cytoplasme schwannien : ils sont donc entourés par la membrane plasmique et le cytoplasme schwanniens. L'accolement de la membrane (par les feuillets protéiques externes) pour fermer la gouttière ainsi constituée s'appelle le mésaxone.
Illustration de fibres nerveuses localisées dans le SNP et donc schwanniennes, séparées les unes des autres par des fibres de collagène.
Dans les fibres nerveuses myélinisées schwanniennes, la cellule de Schwann prend en charge un seul cylindraxe alors que dans les fibres nerveuses amyélinisées schwanniennes, la cellule de Schwann enfouit plusieurs cylindraxes dans son cytoplasme.
CT de fibre nerveuse myélinisée schwannienne en dehors du noyau de la cellule de Schwann.
Tous les organites qui se trouvent à l'intérieur du cylindraxe appartiennent au neurone. Ceux qui se trouvent en dehors de la gaine de myéline appartiennent à la cellule de Schwann. Le début et la fin de l'enroulement de la cellule de Schwann sont le mésaxone interne et externe.
Cet agrandissement montre l'absence de cytoplasme schwannien au sein de la gaine compacte de myéline. Les lignes sombres sont les lignes denses périodiques résultant de l'accolement des feuillets protéiques cytoplasmiques. Entre ces lignes se devinent les lignes denses intrapériodiques plus fines représentant les feuillets membranaires externes accolés.
Nœud de Ranvier
Illustration d'un nœud de Ranvier ( forme en "x" au centre duquel passe le cylindraxe acidophile).
Le long d'une fibre nerveuse, la gaine de myéline est synthétisée par de nombreuses cellules de Schwann, chaque cellule engainant un segment du cylindraxe. Le nœud de Ranvier est un petit intervalle dépourvu de myéline là où une cellule de Schwann succède à une autre cellule de Schwann.
La MET montre qu'au niveau du nœud de Ranvier, la gaine de myéline s'interrompt.
A chaque enroulement, la ligne dense périodique la plus interne se sépare en deux membranes : les feuillets membranaires cytoplasmiques ne s'accolent pas et délimitent ainsi un renflement piriforme contenant le cytoplasme de la cellule de Schwann chassé aux extrémités cellulaires lors de l'accolement central des feuillets membranaires.
Ce fort agrandissement permet de situer la membrane des renflements piriformes par rapport aux lignes denses périodiques.