Mammifères : ovaires
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Organisation générale (ovaire de lapine) | ||
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L'ovaire comprend un
cortex et une médullaire. L'épithélium ovarien, en continuité avec le péritoine,
entoure l'organe.
Le cortex, composé d'un tissu conjonctif dense en cellules, abrite les follicules ovariens. La médullaire, zone conjonctivo-vasculaire, est en continuité avec le hile de l'organe. |
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L'épithélium
ovarien est constitué d'une assise de cellules pavimenteuses parfois cubiques,
cylindriques voire ciliées.
Le stroma cortical est un tissu conjonctif pauvre en fibres et riche en cellules, souvent disposées en travées ou en tourbillons. |
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La folliculogenèse ovarienne prend place dans le stroma cortical malléable car très cellulaire. | |
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Les follicules
primordiaux mesurent de 25 à 50 µm de diamètre.
L'ovocyte I y est entouré par une assise de cellules folliculaires aplaties. L'ensemble est cerné d'une membrane basale (membrane de Slaviansky). |
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L'ovocyte I du
follicule primordial est une grande cellule sphérique. Son noyau vésiculeux contient un
nucléole bien apparent.
Le cytoplasme clair et discrètement granulaire peut contenir une zone éosinophile riche en mitochondries : le croissant de Balbiani. |
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Deux ovocytes I se
rencontrent parfois au sein d'un même follicule primordial.
Chez la femme, de tels follicules dégénèrent. |
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Dans le follicule
primaire, l'ovocyte I a augmenté de taille.
Les cellules folliculaires qui l'entourent, toujours disposées en une seule assise, sont devenues cubiques. La membrane de Slaviansky, maintenant bien visible, sépare le follicule du stroma cortical environnant. |
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Dans ce champ, un
follicule primordial côtoie un follicule primaire.
L'augmentation de taille que subit l'ovocyte I entre ces deux stades est évidente. |
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Dans le follicule
secondaire ou plein, l'ovocyte I poursuit son développement. Son cytoplasme se charge
d'enclaves lipido-protéiques.
Les cellules folliculaires se multiplient activement et s'agencent en plusieurs strates concentriques au tour de l'ovocyte pour constituer la granulosa. La zone pellucide se dessine entre l'ovocyte I et la granulosa. Au-delà de la membrane de Slaviansky, le stroma conjonctif s'organise concentriquement autour du follicule. |
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La zone pellucide péri-ovocytaire, est riche en glycoprotéines ainsi qu'en témoigne cette coloration par le P.A.S.. | |
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A l'H.E.S., la zone pellucide apparaît éosinophile. | |
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Au sein de la granulosa, se dessinent de petites cavités : les corps de Call et Exner. Remplies de liquide folliculaire, ces cavités témoignent de l'activité sécrétoire des cellules de la granulosa. | |
Follicule tertiaire ou cavitaire | ||
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Progressivement, les
petites cavités de la granulosa fusionnent en une cavité unique crescentiforme appelée
antre ou cavité folliculaire.
Le follicule tertiaire (cavitaire) s'entoure au-delà de la membrane de Slaviansky de deux couches concentriques distinctes : la thèque interne, juxtafolliculaire et la thèque externe, plus périphérique. La thèque interne est constituée de cellules éosinophiles dont le rapport nucléo-cytoplasmique est plus faible que celui des cellules de la granulosa. Un riche réseau capillaire se développe en son sein à partir de la thèque interne qui contient des cellules plus fusiformes. |
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L'agrandissement de
la cavité refoule la granulosa en périphérie du follicule où elle s'amincit en une
couche constituée de deux à trois assises cellulaires tandis que sous l'ovocyte, elle
reste plus épaisse et y constitue un socle appelé cumulus oophorus.
Le follicule, de sphérique, devient ovoïde. |
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Dans ce follicule
tertiaire plus avancé, la cavité folliculaire s'est encore agrandie.
L'ovocyte I excentré fait saillie dans la cavité folliculaire dont il reste séparé par une couronne de cellules folliculaires appelée corona radiata. |
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Dans ce follicule mûr, le cumulus oophorus s'est aminci en un fin pédoncule. | |
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Cette vue à fort
grossissement détaille l'ovocyte d'un follicule mûr entouré de sa corona radiata juste
avant l'évolution.
A l'ovulation, l'ovocyte I rompt son attache avec le cumulus et termine sa division méiotique devenant ovocyte II. Entouré de sa corona radiata et du liquide folliculaire, il est propulsé, après rupture de la paroi folliculaire et de l'épithélium ovarien, dans la cavité péritonéale où il est capté par le pavillon de la trompe de Fallope. |
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Après l'ovulation,
la paroi folliculaire se transforme en corps jaune dont les sécrétions sont
essentiellement progestiniques.
L'ancienne cavité folliculaire se colmate par un exsudat séro-fibrineux. |
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Cette vue à fort grossissement détaille la paroi plissée du corps jaune comportant, chez la femme, deux couches cellulaires distinctes : la couche interne épaisse constituée de grandes cellules lutéales et la couche externe plus éosinophile et plus mince formée de cellules paralutéales. | |
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Les cellules
lutéales résultent de la transformation des cellules de la granulosa, les
cellules paralutéales de la transformation de la thèque interne. Ces
dernières sont plus
petites et plus éosinophiles que les lutéales.
Les couches de cellules lutéales et paralutéales sont richement vascularisées. |
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Dans de nombreuses espèces mammifères, la séparation en couche lutéale et paralutéale n'est pas toujours aussi nette que chez la femme : les deux types cellulaires étant mélangés comme chez la truie (illustration). On parle alors de grandes cellules lutéales et de petites cellules lutéales ou encore de cellules lutéales granuleuses (grandes cellules) et de cellules lutéales thécales (petites cellules). | |
Involution du corps jaune : corpus albicans | ||
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En l'absence de
gestation, le corps jaune involue après quelques jours.
Cette phase se traduit par un remplacement des composantes épithéliales par du tissu conjonctif cicatriciel. |
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Le corps jaune en involution est progressivement remplacé par un tissu conjonctif fibreux contenant dans un premier temps quelques macrophages chargés d'hémosidérine et de lipides. | |
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Le nodule fibreux final résultant de la dégénérescence complète d'un corps jaune est constitué d'une masse collagène blanchâtre en macroscopie d'où son nom de corpus albicans ou corps blanc. | |
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Le corps blanc persiste de nombreux mois dans l'ovaire sous forme de cicatrice conjonctive, aux limites bien nettes. | |
Involution des follicules ovariens
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Les follicules de petite taille (primordiaux, primaires, pleins de petite taille) disparaissent sans laisser de trace. Leur apoptose se caractérise par une pycnose du noyau et une hyperéosinophilie du cytoplasme. | |
Au cours de la folliculogenèse | ||
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Le début de cette
involution se caractérise par un affaissement du follicule qui perd sa forme sphérique.
Simultanément, les cellules de la granulosa dégénèrent et se détachent dans la lumière de la cavité folliculaire entraînant, avec elles, l'ovocyte I. Les thèques, par contre, sont conservées un certain temps et contribuent aux sécrétions hormonales ovariennes. |
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Les cellules de la
granulosa dégénèrent en se dissociant les unes des autres. Des images de pycnose et de
caryorrhexie s'y observent.
L'ovocyte dégénère à son tour. |
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A un stade plus
avancé de l'atrésie, la membrane de Slaviansky s'épaissit et se plisse suite au
flétrissement de plus en plus prononcé du follicule.
Après la disparition de la granulosa, de petits vaisseaux sanguins émigrent à la face interne de la membrane de Slaviansky et y déterminent l'apparition d'un tissu conjonctif jeune. |
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Cette image détaille la paroi de ce follicule en atrésie. On y observe de l'intérieur vers l'extérieur : le tissu conjonctif comblant la cavité folliculaire, la membrane de Slaviansky épaissie et plissée, la thèque interne toujours fonctionnelle et la thèque externe. | |
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En fin d'atrésie, la
cavité folliculaire est comblée, les thèques finissent par disparaître.
Seule, la membrane de Slaviansky se maintient. |
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La phase terminale de l'atrésie se traduit par une cicatrice hyaline plissée : ultime trace de la membrane de Slaviansky. | |
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Dans cet ovaire en activité, coexistent des cicatrices de corps jaunes témoins de follicules ayant été pondus et des membranes d'atrésie folliculaire, témoins de follicules n'ayant pu terminer leur folliculogenèse. | |
Variations de la morphologie ovarienne liées à l'âge
La morphologie de l'ovaire varie au cours de la vie en fonction de l'âge. |
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Dans l'espèce humaine | ||
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Chez la fillette, avant la puberté, le cortex ne comporte que des follicules primordiaux en grand nombre. | |
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Cette image du cortex ovarien de fille prépubère montre sa richesse en follicules primordiaux dont le nombre est estimé à 400 000 à la naissance. | |
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Dans cet ovaire en période de reproduction, tous les stades de folliculogenèse se remarquent ainsi qu'un corps jaune témoin d'une ovulation récente et des corps blancs, témoins d'ovulations anciennes. Le nombre de follicules primordiaux, par rapport aux images prépubertaires, a considérablement diminué et de nombreux follicules en involution s'observent . | |
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Dans cet ovaire de femme en pré-ménopause ne subsiste qu'un corps jaune en involution, témoin des dernières ovulations. Il n'existe plus aucune folliculogenèse. | |
Chez la truie | ||
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Dans cet ovaire de truie pré-pubertaire, quelques follicules cavitaires se dessinent déjà, mais tous sont en involution atrétique. | |
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Chez la truie en phase œstrale, plusieurs follicules se remarquent, prêts à être pondus. | |
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En phase lutéale, de nombreux corps jaunes fonctionnels coexistent dans l'ovaire de truie. |