Le tissu musculaire strié squelettique

Sous le contrôle de nerfs moteurs, les tissus musculaires striés squelettiques sont responsables des mouvements volontaires du squelette, d'organes comme le globe oculaire et la langue, ainsi que du maintien de la posture.

- Faisceaux de cellules musculaires striées squelettiques observés dans une coupe de langue
- Cellules musculaires striées squelettiques en CL et en CT en MO
- Striation transversale des cellules musculaires striées squelettiques observée en MO
- Colonnettes de Leydig et champs de Conheim
- Mise en évidence du sarcolemme en MO
- Périphérie de cellules musculaires striées squelettiques observée en MET (Sarcolemme)
- Myofibrilles et striation transversale observées en MET
- Sarcomères observés en CT au MET
- Triade de Porter et Palade

Faisceaux de cellules musculaires striées squelettiques observés dans une coupe de langue

La langue est formée par une masse musculaire centrale recouverte d'une muqueuse. Cette dernière est constituée d'un tissu conjonctif revêtu par un épithélium épidermoïde.
Organisée en de nombreux petits faisceaux diversement orientés, cette masse musculaire est à la base de la grande mobilité de la langue, indispensable au déplacement des aliments dans la bouche et à la phonation.

Les faisceaux musculaires résultent de regroupements de cellules musculaires striées squelettiques. Du tissu conjonctif, appelé périmysium, comble les espaces entre les différents faisceaux. De ce périmysium, partent des ramifications conjonctives, ou endomysium, qui viennent envelopper chaque cellule, la séparant ainsi de ses voisines.
L'incidence de coupe des cellules musculaires coïncide avec celle du faisceau auquel elles appartiennent.
Cellules musculaires striées squelettiques en CL et en CT en MO
Les cellules musculaires striées squelettiques sont de longues cellules cylindriques de grand diamètre qui se disposent parallèlement les unes aux autres au sein d'un faisceau. Coupées longitudinalement, leurs nombreux noyaux aplatis sont localisés à la périphérie cellulaire sous la membrane plasmique. Les cellules sont parcourues sur leur longueur par des myofibrilles et apparaissent doublement striées, longitudinalement et transversalement.
Les sections transversales des cellules musculaires striées squelettiques sont de grands diamètres et de tailles relativement homogènes. Leur forme est arrondie ou polyédrique suite à leur compression réciproque. Leurs nombreux noyaux sont localisés à la périphérie.
Striation transversale des cellules musculaires striées squelettiques observée en MO
Cette vue montre de manière quasi idéale la striation transversale d'une cellule musculaire striée squelettique coupée longitudinalement. Des disques sombres A, anisotropes en lumière polarisée, alternent avec des disques clairs I, isotropes en lumière polarisée. De fines lignes sombres, les stries Z, Zwichenscheibe, divisent en deux chaque disque clair. Les segments compris entre deux lignes Z sont les sarcomères.
Dans le sarcomère, le disque sombre A est divisé en deux parties par le disque H (Hensen) plus clair. La strie M (Mittelmembrane), qui divise en deux le disque H, n'est pas visible en MO.
Colonnettes de Leydig - Champs de Conheim
Certaines cellules musculaires striées squelettiques présentent, en CL, des myofibrilles regroupées en paquets, les colonnettes de Leydig. Parcourant toute la cellule suivant son grand axe, ces myofibrilles sont à la base de la striation longitudinale. Les colonnettes formées par les myofibrilles sont séparées les unes des autres par de fines travées cytoplasmiques claires.
En CT, certaines cellules musculaires striées squelettiques présentent des myofibrilles regroupées en amas, appelés dans cette incidence champs de Conheim.
L'endomysium, entourant chaque cellule, est richement vascularisé (nombreux petits capillaires sanguins dont la paroi est constituée en CT d'une ou deux cellules endothéliales enroulées sur elles-mêmes).
Mise en évidence du sarcolemme en MO
Le sarcolemme (ensemble constitué de la membrane plasmique de la cellule musculaire striée squelettique, du cell coat et de la lame basale) peut être localisé en MO en mettant en évidence un de ses constituants. Sur cette coupe de langue à congélation, l'antigène (Ag) laminine a été reconnu par un anticorps (Ac) antilaminine; le complexe Ag-Ac a ensuite été reconnu par un Ac couplé à un enzyme, la peroxydase, dont la présence a été révélée par cytochimie (précipité noir). La laminine s'observe au niveau de la lame basale séparant le tissu épidermoïde du tissu conjonctif sous-jacent, au niveau du sarcolemme entourant chaque cellule musculaire striée squelettique ainsi qu' au niveau des lames basales des vaisseaux sanguins et des nerfs.
Périphérie de cellules musculaires striées squelettiques observée au MET (Sarcolemme)
Voici deux petites portions de cellules musculaires striées squelettiques voisines observées en CL au MET. Quelques fibres collagènes de l'endomysium ainsi qu'un prolongement cellulaire filiforme de fibroblaste sont visibles dans l'espace intercellulaire.
L'identification de ces cellules comme cellules musculaires striées repose sur la présence dans le cytoplasme de myofibrilles striées transversalement. La nature squelettique de ces cellules musculaires striées est confirmée par la présence d'un noyau adossé à la membrane plasmique.
Cette vue montre que le cytoplasme, ou sarcoplasme, contient des myofilaments regroupés en myofibrilles et des organites (mitochondries) situés en périphérie de la cellule musculaire striée squelettique.  Les stries Z, les lignes les plus denses aux électrons, subdivisent chaque myofibrille en de petites unités contractiles, les sarcomères, mises bout à bout. La cellule musculaire striée squelettique est délimitée par une membrane plasmique doublée d'une lame basale. L'ensemble membrane plasmique, cell coat et lame basale porte le nom de sarcolemme. A l'extérieur du sarcolemme, des fibres collagènes de l'endomysium sont visibles en CL et en CT.
Cette vue montre une portion périphérique d'une cellule musculaire striée squelettique coupée transversalement. Cette portion est limitée par le sarcolemme. Une mitochondrie est adossée à la membrane plasmique. Les sarcomères sont coupés transversalement à différents niveaux et sont entourés par des sections du réseau de réticulum endoplasmique (sarcoplasmique) lisse .
Myofibrilles et striation transversale observées en MET
Le cytoplasme d'une cellule musculaire striée squelettique est occupé par des myofibrilles orientées parallèlement au grand axe de la cellule. L'agencement régulier des myofilaments fins et épais qui constituent les myofibrilles crée les différentes bandes transversales ou disques. Ces bandes expliquent la striation transversale des cellules musculaires striées squelettiques vue au MO.
Un sarcomère, qui va d'une ligne Z à l'autre, comprend un demi-disque I clair, un disque A foncé et un second demi-disque I. Au milieu du disque A, se situe le disque H, lui-même centré sur la ligne M.
La répartition d'un segment à l'autre des myofilaments, maintenus en place par des protéines accessoires créant des lignes denses aux électrons, crée la striation. Le disque A correspond à la zone parcourue par les myofilaments épais : la bande A sombre est la zone dans laquelle se chevauchent myofilaments fins et épais; la bande H pâle ne comporte plus que les myofilaments épais et la ligne M est une zone d'attache de ces myofilaments. Le disque I est une zone parcourue uniquement par les myofilaments fins, la ligne Z est leur zone d'ancrage.
Les autres constituants cellulaires tels que les mitochondries, le réticulum sarcoplasmique, le glycogène... sont entassés entre les myofibrilles.
Sarcomères observés en CT au MET
Cette vue d'une cellule musculaire striée squelettique intéresse différentes zones de sarcomères coupés transversalement. Les myofilaments sont coupés transversalement.
Les disques I sont constitués uniquement de myofilaments fins; les disques A sont constitués de myofilaments épais entourés de myofilaments fins.
Cette vue détaille la zone de chevauchement des myofilaments fins et épais du disque A. Au sein d'une myofibrille, les myofilaments fins et épais sont régulièrement espacés : chaque myofilament épais est entouré de six myofilaments fins disposés en hexagone qui interagissent chacun avec trois myofilaments épais voisins.
Sur ce grossissement important du même champ, il est possible de distinguer le disque H, zone dans laquelle seuls les myofilaments épais sont visibles et le disque M où les myofilaments épais semblent reliés par des ponts.
Triade de Porter et Palade
Au niveau de la jonction des disques A et I, les tubules T flanqués de deux citernes terminales du réticulum sarcoplasmique forment les triades de Porter et Palade, typiques des cellules musculaires striées squelettiques. Le tubule T, transverse, est une invagination tubulaire de la membrane plasmique qui borde perpendiculairement les myofibrilles; la lumière d'un tubule T est donc en continuité avec le milieu extracellulaire. Grâce aux  tubules T, l'excitation du sarcolemme s'étend à tout le sarcoplasme, permettant la contraction synchrone de tous les sarcomères.
Sur cette coupe longitudinale d'une cellule musculaire striée squelettique, le tubule T d'une triade de Porter et Palade apparaît sous forme de structure allongée limitée par une membrane, la membrane plasmique. De chaque côté, s'appliquent les sections de citernes terminales du réseau de réticulum sarcoplasmique. Limitées par une membrane, ces citernes ont un contenu dense aux électrons. Elles contiennent le calcium libéré dans le cytoplasme lors de la contraction musculaire.  Les sections du réticulum sarcoplasmique situées en dehors des citernes terminales présentent une lumière claire.
Cette image illustre une triade en CL : le tubule T est flanqué de deux citernes terminales du réticulum sarcoplasmique. Entre la membrane du tubule T et la membrane de chaque citerne terminale s'observent des structures de couplage.